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生物学教学中的几个基本概念的发展路径

作者:第一论文网 更新时间:2015年10月26日 21:04:51

叶欣,梁前进,北京师范大学生命科学学院(北京 100875)。


    现行高中生物学教材《现代生物科技专题》分册,以专题的形式介绍了现代生物科学技术一些重要领域的研究热点、发展趋势和应用前景。作为高中生物学的选修模块3,它既是在生物学必修模块的基础上进行的拓展提高,又是为学生进一步学习生物科学类专业所作的准备,因此有一定的教学和学习难度。浙江科技出版社出版的高中《生物学》教材作为一个在全国多地广泛使用的版本,在《现代生物科技专题》模块中设置的内容与现代生物科学技术紧密相连,具有很强的时代特点。各地生物学教师和学生来函讨论相关内容很多,这里就其中几个生物学的基本概念进行分析,以便能够灵活而准确地理解。
    一、对于细菌中染色体的理解
    在“基因工程”这一章中,不少师生受到一些以往教学内容的影响,对于“细菌中的染色体”这一表述产生了疑惑,认为细菌没有染色体(Chromosome)。因此有必要对染色体概念的由来及其发展进行阐述。
    早在1883年,W. Roux就观察到细胞核内有能被染色的丝状体。1888年,德国人沃尔德耶(W. Waldeyer)称这种丝状体为“染色体”,即可染色的小体,并猜测染色体与遗传有关。1902年,博韦里(T. Boveri)和萨顿(W. S. Sutton)以细胞减数分裂(Meosis)和受精过程中染色体和基因(Gene)之间的平行行为为依据,推测染色体很可能是遗传因子(Hereditary Factor)的载体。1910年摩尔根(T. H. Morgan)的果蝇(Fruit Fly,Drosophila Melanogaster,双翅目实蝇科昆虫)实验则以科学数据证实了染色体是遗传基因的载体。
    旧时所指的“染色体”只是真核生物(Eukaryotes)的细胞核内由核蛋白组成、能用碱性染料染色、有结构的线状体,后被证明是遗传物质(基因)的载体,但随着生物学研究的发展,现在所指“染色体”的范畴已经扩大,其核心含义是生物体内所有遗传物质实体(基因的载体)。不仅仅是术语的更替,这些“染色体”的结构也比原先人们想象的要更复杂或多样化。例如,由DNA和少量RNA、蛋白质构成的大肠杆菌(Escherichia Coli)染色体,是原核生物染色体的代表。大肠杆菌染色体相对聚集之处,形成一个较为致密的区域,称为类核(Nucleoid)。主要是一条环状双链DNA分子(dsDNA),长度约1300 μm,它并非处于完全伸展的状态,而是高度浓缩,形成超螺旋(Superhelix)结构,存在于细胞长度只有1~2μm的菌体中,并与质膜相附着。用电子显微镜(Electron Microscope)观察制备的大肠杆菌染色体,可见它是一团具有许多环状超螺旋结构的DNA大分子,中央有一电子稠密的骨架(Scaffold),其周围附着有30~50个超螺旋环,环的长度约为20 nm。用RNA酶(RNase)和胰蛋白酶(Trypsase)进行部分消化,可消除掉中央骨架,因此推测骨架是由RNA和蛋白质组成的。图1是大肠杆菌染色体结构示意图;下页图2显示,在低渗等处理下,其染色体DNA松解溢出成散落线团状[1]。显然,精确地弄清楚参与细菌染色体包装的结合蛋白质及其作用机制,对于细菌的遗传分析非常重要,但迄今为止这方面尚无定论。
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    二、对于植物激素配比的理解
    在“植物的克隆”一节中,对于通过平衡的植物激素(Phytohormone)配比调控植物器官发生和形态建成,浙科版教材使用了“适量的激动素和细胞分裂素配比可以诱导芽的分化”一例;而人教版教材在“植物细胞工程”这部分内容里,则是列举了“生长素与细胞分裂素协同调控”的例子,并且在对植物生长调节剂(Plant Growth Regulators)分类时,将激动素(Kinetin)列入细胞分裂素(Cytokinin)中的一类。二者看似冲突,实则由于两版教材对于细胞分裂素界定的不同,并不矛盾;激动素也并非简单地等同于生长素(Auxin)。可以通过对细胞分裂素、激动素以及生长素结构、功能的认识,来更好地理解这两个例证。
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    细胞分裂素是一类促进胞质的植物激素,结构通式如图3。
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    细胞分裂素能够促进细胞分裂和细胞横向扩大,诱导芽的分化,抑制叶片衰老,促进叶绿体发育和叶绿素形成,解除顶端优势,促进双子叶植物侧芽的发育,打破种子休眠等。天然存在的细胞分裂素包括玉米素(Zeatin)、异戊烯基腺苷(Isopenenyl Adenosine)等。用化学方法人工合成的一些起类似作用的物质,如6-苄基腺嘌呤(6-Benzy-Ladenine)等,通常也统称为细胞分裂素。而浙科版教材中所指的“细胞分裂素”就是不包括非天然的细胞分裂素的,是狭义的概念。
    激动素的化学名称为N6-呋喃甲基腺嘌呤,其结构式如图4。
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    1955年,斯库格(F. S. Skoog)等在进行烟草(Nicotiana Tabacum)髓部组织培养时,发现酵母(Yeast)提取液可以促进植物的细胞分裂。后来,证实起这种作用的物质为DNA的分解产物,分析出的成分即激动素,也可以叫“动力精”。激动素是第1个被发现具有细胞分裂素作用的物质,具有很强的植物生理活性,是“非天然植物激素”。因此,严格来说激动素不属于真正的植物激素,从这个意义上讲将之与浙科版教材中狭义的“细胞分裂素”并列就不矛盾了。在功能方面,激动素除可促进细胞分裂和诱导芽的分化外,还能够延缓离体叶片衰老,增加气孔开度,使植物表皮柔韧有光泽。适量的激动素和细胞分裂素配比可以诱导芽的分化,如:0.1 mg/L激动素和1.0 mg/L玉米素配比,最有效于南方红豆杉(Taxus Chinensis var. Mairei)不定芽的诱导,不定芽为丛生芽[2]。
    生长素又叫吲哚乙酸(IAA),其结构式如图5。
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    生长素最明显的作用是促进生长,但浓度过高时则又会抑制生长,甚至使植物死亡,而且对茎、芽、根的最适浓度也有差异,常用于与细胞分裂素协同调控植物生长。当生长素对细胞分裂素的浓度比值低时,可诱导芽的形成;反之,则有促进生根的趋势。
    在生长发育的过程中,任何一种生理活动都不是受单一激素控制的,而是各种激素相互作用的结果。并且对于不同植物的培养,植物激素的选择与配比也是不同的。教师在引导学生学习这部分内容时,应避免让学生形成刻板的概念。
    三、对于花药(花粉)培养与孤雄生殖的理解
    花药(Anther)或花粉(Pollen)培养并不等同于孤雄生殖(Androgenesis),后者的概念要广一些。孤雄生殖是单倍体(Haploid)产生的一种方式,指精子(Sperm)进入卵(Ovum)后未与卵核融合,而卵核发生退化、解体,精核在卵细胞内发育成胚的生殖现象。自然界孤雄生殖产生单倍体的频率很低,约为0.01%,不同物种自然产生单倍体的频率也有很大差别,远不能满足人类的需求,因此需要进行人工诱导单倍体研究。而花药(花粉)培养是目前离体培养单倍体的一个主要途径。花药(花粉)培养的原理是植物每一特定的细胞都具有发育成完整植株的潜力。自1964年印度Guha等首次成功地用毛叶曼陀罗(Datura Innoxia)的花药经组培诱导出单倍体以来,通过花药、花粉培育单倍体的技术得到了迅速发展。目前大多数植物采用花药培养,即整个花药离体培养,花粉细胞在培养的花药内发育。花粉培养区别于花药培养之处是:前者属于单细胞培养(Single Cell Culture)或游离细胞培养(Free Cell Culture),而后者属于器官培养(Organ Culture)范畴。在游离花粉培养中,雄核发育是在脱离花药内环境的状况下独立进行的[3]。除花药(花粉)培养外,也有其他人工诱导孤雄生殖的方式,但应用较少,例如:利用X射线处理黄鹌菜(Youngia Japonica)雌亲本,杀死卵核,授粉后可得到孤雄单倍体[4]。
    四、对于杂交瘤技术制备单克隆抗体的理解
    有教师反映在杂交瘤技术(Hybridoma Technique)制备单克隆抗体(Monoclonal Antibody,McAb或mAb)这部分内容中,浙科版教材图2-8前的文字部分写到“使经免疫的动物脾细胞与可以无限传代的骨髓瘤细胞融合”,而图2-8中却又提到“B淋巴细胞与骨髓瘤细胞的融合”,一些学生反映不好理解。
    实际上,就制备方法本身而言,教材的表述还是比较准确的。细胞融合、产生我们需要的杂交瘤细胞,其基础是B淋巴细胞与骨髓瘤(Multipte Myeloma)细胞的融合,而不是别的细胞。但在实验操作时,不可能挑选脾中的B淋巴细胞去操作,也没有必要。因此,选用的实验材料是脾(图6),起作用的是脾中的B淋巴细胞。
    这里反映了在编写这部分内容时编者的深思熟虑——没有将操作步骤“使经免疫的动物脾细胞与可以无限传代的骨髓瘤细胞融合”直接说成“使经免疫的动物B细胞与可以无限传代的骨髓瘤细胞融合”。同样,因为参与融合的是B细胞,也不应该再笼统地将后面的“B淋巴细胞与骨髓瘤细胞的融合”说成“脾细胞与骨髓瘤细胞的融合”。
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    学生难以理解的地方可能在于B淋巴细胞与脾细胞之间的关系。脾是人体最大的外周免疫器官。脾实质分为白髓和红髓,前者由动脉周围淋巴鞘、淋巴滤泡和边缘区组成,主要分布着B淋巴细胞、T淋巴细胞及巨噬细胞;后者由脾索和脾血窦组成,主要含B淋巴细胞、巨噬细胞树突状细胞等。脾细胞中B淋巴细胞约占50%,因此选用脾作为实验材料[5]。
    教师在教授这部分内容时,可以向学生补充陈明这些常识;也建议在今后修改教材时,作者能考虑到这一问题。
    五、对于生物学专有名词的理解
    由于生物学本身在发展,教材也应该与学科的发展相联系,尽管教材编写者力争减少了高中生不易理解的专有名词,但类似的名词却也不可避免地多了起来。部分教师担心在教学中使用这些名词会增加学生的负担。对此需要明确的是,知识体系的传授是需要载体的,否则就成了无本之木,因此在表述知识时,理所应当去联系实际的技术、工具等。如:多孔细胞培养板是利用杂交瘤制备单克隆抗体的操作中重要的实验用具,如果学生只知抽象的实验原理,连基本的实验用具都不清楚,知识将难以具体化。而阿米巴运动(Ameboid Motion)、生长晕(Growth Hallow)等这些名词的出现,能够使学生形象化地了解动物组织培养技术的发展历史,而不是仅仅浮于对年代事件的记忆。
    一般而言,对于教材中出现的专有名词,教师都有必要向学生做一介绍,但并非所有的名词都要求学生能够详细地解释或阐明。因此,除了对教材进行改进的考虑之外,建议教师可以将教材中的概念、名词等按照知识目标水平的要求划分为了解、理解和应用3个水平来进行教学。考试时也要注意,教材中出现的一些非常用、非重点或概念难以界定的内容,不应该成为考试内容或不应该强行规定学生的统一解答。这也要求考题编撰者对教学比较熟悉。
    总的来说,在当今生物科技迅猛发展的形势下,要求一套高中生物学教材完全定型、不容置疑,是不切合实际的。教师应当灵活而准确地理解教材中的相关概念,努力做到在给予学生相对准确的知识体系的同时,扩展其思维,使之既能准确把握概念的内涵,又能兼顾知识运用的场合,并能从相关术语和内容表达的差异中看到科学的发展历史和发展前景。